.RU

Методические указания для студентов специальности «Биоэкология» Печатается в авторской редакции в соответствии с представленным оригинал-макетом


УДК 574(076)

Составитель Д. И. Башмаков

Рецензенты:

доктор сельскохозяйственных наук профессор А. В. Каверин;

кандидат биологических наук профессор В, И. Астраданов

Системная экология (Применение системного анализа в эколо­гии): Методические указания для студентов специальности «Биоэко­логия» / Сост. Д. И. Башмаков. — Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2004. - 32 с.

Методические указания содержат вопросы становления и развития системных идей в экологии, основы теории систем и системного анализа, приведены элементы системного анализа в экологии и охране окружающей природной среды, рассмотрены основные вещественные, энергетические и информационные процессы в экосистемах, очерчены проблемы моделирования, объяснения и прогнозирования в экологии, описаны основ­ные математические модели популяций, экосистем и биосферы, раскрыта кибернетиче­ская природа, стабильность экосистем, а также надежность природных систем в связи с преобразованием биосферы в техносферу.

Предназначены для студентов IV — V курсов, обучающихся по специальности «Биоэкология», а также всех интересующихся проблемами теоретической экологии.

Печатается по решению научно-методического совета Мордовского государствен­ного университета имени Н. П. Огарева

Учебное издание

Составитель БАШМАКОВ Дмитрий Идрисович

^ СИСТЕМНАЯ ЭКОЛОГИЯ (ПРИМЕНЕНИЕ СИСТЕМНОГО АНАЛИЗА В ЭКОЛОГИИ)

Методические указания для студентов специальности «Биоэкология»

Печатается в авторской редакции в соответствии с представленным оригинал-макетом

Подписано в печать 12.10.04. Формат 60 х 84 1/16. Бумага офсетная.

Печать офсетная. Гарнитура Тайме. Усл. печ. л. 1,86. Уч.-изд. л. 2,42.

Тираж 250 экз. Заказ № 1835.

Издательство Мордовского университета

Типография Издательства Мордовского университета

430000, г. Саранск, ул. Советская, 24

Введение. Становление и развитие системных идей в экологии

Впечатляющие успехи в развитии науки и техники на какое-то время создали ил­люзию полной независимости человека от природы, подвластности всего окружающего человеку. В последнее время на смену таким представлениям приходит общественное осознание кровной заинтересованности человечества во всем, что происходит в окру­жающем его мире живого, познание необходимости не «покорения природы», а разум­ной ее эксплуатации. Характерной чертой новой системы взглядов на взаимоотношения человека с природой является понимание возможности необратимых последствий на­шей деятельности и вытекающая отсюда острая потребность в прогнозировании, пред­сказании непосредственных и более отдаленных результатов нашего вмешательства в «естественный порядок вещей».

Существует несколько подходов к предсказанию поведения сложных систем: ис­пользование интуиции и богатого опыта исследователя, сравнение с данными экспери­ментов, проделанных на тождественных или похожих системах, и, наконец, математиче­ское моделирование. В экологических исследованиях должны использоваться — и ис­пользуются — все возможные подходы. Однако в наше время масштабы и характер вмешательства человека в природные экосистемы столь беспрецедентны, что интуиция исследователя сплошь и рядом отказывает. Возможности же экспериментирования с природными экосистемами по понятным причинам более чем ограниченны. Отсюда яс­ными становятся важность и актуальность математического моделирования в экологии.

Курс «Системной экологии» имеет целью обобщить полученные студентами за годы обучения в вузе знания по экологии на основе системного подхода к теоретиче­ским вопросам общей экологии и применения системного анализа к решению экологи­ческих проблем, дать с единых позиций характеристику всех основных компонентов экосистем, описать их взаимосвязи друг с другом и с внешней средой.

Задача системной экологии состоит в описании принципов, упрощений и абст­ракций, к которым необходимо научиться сводить многообразие реального мира при­роды, прежде чем приступить к построению его математических моделей. В этом слу­чае моделирование следует считать специфическим методом системной экологии, с помощью которого исследуются законы функционирования и развития экосистем во времени и пространстве.

Вообще говоря, системный подход не является строго методологической концеп­цией: он выполняет эвристические функции, ориентируя конкретные экологические ис­следования в двух основных направлениях. Во-первых, его содержательные принципы позволяют фиксировать недостаточность старых, традиционных методов изучения эко­систем для постановки и решения новых задач их целостного исследования. Во-вторых, понятия и принципы конструктивного системного подхода помогают создавать новые программы изучения, ориентированные на раскрытие сущности процессов трансфор­мации энергии, передачи вещества и информации в экосистемах.

Эффективное осуществление методологии системного подхода стало возможным только в середине 60-х гг., когда в распоряжение экологов поступили мощные ЭВМ и были разработаны методы моделирования сложных динамических систем, главным об­разом в аэрокосмических и технических исследованиях, которые в совокупности полу­чили название системного анализа.

Именно к этому периоду относится появление первых публикаций по математи­ческому моделированию динамики экосистем (биогеоценозов) в нашей стране (Ляпу­нов, 1966, 1968; Полетаев, 1966; Винберг, Анисимов, 1966; Эман, 1966) и за рубежом (Olson, 1963 - Watt (ed.), 1966; Van Dyne, 1966, 1969; Davidson, Clymer, 1966; Holling, 1966; Levins, 1966; King, Paulik, 1967; Odum, 1967). Начиная с этого времени примене­ние в экологии системного анализа все более расширялось, что сопровождалось усо­вершенствованием моделей и приемов моделирования, а также обратным влиянием мо­делирования на стратегию и тактику экологических исследований и даже методо­логические установки экологов.

Успехи в изучении и моделировании экосистем, способствовали окончательному утверждению системной парадигмы, опирающейся на концепцию экосистемы.

? Вопросы к семинару ?

1) Каковы цели и задачи системной экологии? Что можно принять за метод сис­темной экологии?

2) Что такое системный подход и когда он появился?

3) История формирования системных идей в экологии.

^ Тема 1. Основы теории систем и системного анализа Системы и закономерности их формирования и развития

1. Система. Простые и сложные системы. Классификация систем

«Система» (от греч. systema - целое, составленное из частей) считается одним из ключевых философско-методологических и специальных научных понятий. Система -совокупность элементов со связями между ними. Элемент системы из-за иерархической структуры мира сам оказывается системой со своими элементами. Фиксация системы делит мир на две части - на систему и среду. При этом подчеркивается большая сила связей элементов внутри системы по сравнению с силой связей с элементами среды.

Для идентификации систем необходимо задать еще один критерий, который Ю.А. Урманцев назвал «законом композиции». Выбор закона композиции даст возмож­ность объединить те же объекты в разные системы.

Каждая система определяется некоторой структурой (элементы и взаимосвязи между ними) и поведением (изменение системы во времени).

^ Сложность системы на «структурном уровне» задается числом ее элементов и связей между ними. Дать определение «сложности» в этом случае чрезвычайно трудно: исследователь сталкивается с так называемым «эффектом кучи» (один шар - не куча, два шара - не куча, три - не куча, а вот сто шаров - куча, девяносто девять - куча; так где же граница между «кучей» и «не кучей»?).

Определить, что такое «сложная система на «поведенческом уровне» представля­ется более реалистичным.

Б.С. Флейшман (1978, 1982) предложил пять принципов усложняюиегося пове­дения систем, представленных на рис. 1.



Рис. 1. Принципы усложнения систем на поведенческом уровне

Системы, включающие в себя в качестве хотя бы одной подсистемы решающую систему (поведению которой присущ акт решения), называют сложными (системы 3-5 уровней; такие системы изучает системология). Классификация систем представлена на рисунке 2.

^ 2. Иерархия уровней организации

Иерархия — это «расположение ступенчатым рядом». На каждой ступени, или уровне, в результате взаимодействия с окружающей физической средой (энергией и веществом) возникают характерные функциональные системы.



Рис. 2, Иерархии природных систем

Под системой подразумевают также «упорядоченные взаимодействующие и взаимозависимые компоненты, образующие единое целое»; в соответствии с другой точкой зрения система - это «набор взаимосвязей, составляющий поддающуюся иден­тификации единицу, реальную или концептуальную». Системы, содержащие живые компоненты (биологические системы или биосистемы) показаны на рисунок 3.



Рис. 3. Иерархия биосистем

Экология изучает системы, расположенные в правой части этого спектра, т.е. сис­темы выше уровня организма. В экологии значение термина популяция, первоначально обозначавшего группу людей, расширено и обозначает группы особей любого вида ор­ганизмов. Сообщество включает все популяции, занимающие данный участок. Сообще­ство и неживая среда функционируют совместно, образуя экологическую систему, или экосистему. Сообществу и экосистеме приблизительно соответствуют часто употреб­ляемые в европейской и русской литературе термины биоценоз и биогеоценоз (буквально

жизнь и земля, функционирующие вместе). Биом — крупная региональная или субкон­тинентальная биосистема, характеризующаяся каким-либо основным типом раститель­ности или другой характерной особенностью ландшафта. Самая крупная и наиболее близкая к идеалу в смысле «самообеспечения» биологическая система, которую мы зна­ем, — это биосфера, или экосфера; она включает все живые организмы Земли, находя­щиеся во взаимодействии с физической средой Земли как единое целое, чтобы поддер­живать эту систему в состоянии устойчивого равновесия, получая поток энергии от Солнца, ее источника, и переизлучая эту энергию в космическое пространство. Под ус­тойчивым равновесием мы понимаем способность саморегулируемой системы возвра­щаться в исходное состояние по крайней мере после небольшого отклонения.

^ 3. Иерархический, сетевой и реляционный подходы к анализу систем

На самых верхних и самых нижних этажах экологической иерархии иерархиче­ский принцип классификации работает неплохо. Традиционно выделяемые в экологии группы продуцентов, редуцентов и консументов (экоцарства) достаточно легко и есте­ственно делятся на экотипы.

С другой стороны, выделив эковиды как совокупности экологически однородных особей, занимающих элементарные фундаментальные ниши, мы можем достаточно уверенно объединить их в экороды. Ведь для выполнения одной и той же роли в реаль­ных экосистемах имеется, как правило, несколько эковидов, различающихся оптималь­ными условиями своего существования.

Но на уровне экосемейств, экоотрядов и экоклассов возможно построение не­скольких иерархий, в основе которых лежат различные экологические признаки. По­этому внутри отдельных экотипов возможно построение самых разных иерархий, сам иерархический подход на этих уровнях теряет свою руководящую роль, уступая место подходу сетевому. Если иерархическая структура древовидна, то в сетевых структурах любой элемент может быть в принципе связан с любым другим элементом.

Однако, классификацию, построенную по сетевому принципу, можно эффектив­но применять на практике лишь с помощью компьютерной техники. Реляционный под­ход позволяет свести всю переработку информации, заложенной в классификационной схеме, к манипуляциям с матрицами. Каждая двумерная таблица, называемая реляцией или отношением, наглядно представляет наложение любых двух иерархий, входящих в сетевую структуру, на определенном их уровне, что позволяет последовательно про­сматривать все возможные варианты.

^ 4. Основные принципы системологии

Принцип эмерджентности. По мере объединения компонентов, или подмножеств, в более крупные функциональные единицы, у этих новых единиц возникают новые свойства, отсутствовавшие на предыдущем уровне. Эмерджентные свойства экологи­ческой единицы нельзя предсказать, исходя из «свойств компонентов, составляющих эту единицу. При каждом объединении подмножеств в новое множество возникает по меньшей мере одно новое свойство.

^ Принцип иерархической организации (или принцип интегративных уровней Одума): позволяет соподчинить друг другу как естественные, так и искусственные сис­темы.

^ Принцип несовместимости Л. Заде: сложность системы и точность, с которой ее можно анализировать, связаны обратной зависимостью.

Принцип контринтуитивного поведения Дж. Форрестера: дать удовлетворитель­ный прогноз поведения сложной системы на достаточно большом промежутке времени, опираясь только на собственный опыт и интуицию практически невозможно.

^ Принцип множественности моделей В.В. Налимова: для объяснения и предсказа­ния структуры и (или) поведения сложной системы возможно построение нескольких моделей, имеющих одинаковое право на существование.

^ Принцип осуществимости Б.С. Флейшмана: мы не надеемся на везение и у нас мало времени. Системология рассматривает только те модели, для которых алгоритм осуществим, т.е. решение может быть найдено с заданной вероятностью р0 время to.

^ Принцип Формирования законов: законы системологии носят дедуктивный ха­рактер и никакие реальные явления не могут опровергнуть или подтвердить их спра­ведливость.

^ Принцип рекуррентного объяснения свойства систем данного уровня иерархиче­ской организации мира объясняются, исходя из постулируемых свойств элементов этой системы и связей между ними.

^ Принцип минимаксного построения моделей: теория должна состоять из простых моделей (min) систем нарастающей сложности (max).

? Вопросы к семинару ?

1) Что такое «система»? Что такое «сложная система»?

2) Иерархия уровней организации природных систем.

3) Иерархический, сетевой и реляционный подходы к анализу систем, их особен­ности и область применения.

4) Основные принципы системологии: принцип эмерджентности, принцип иерар­хической организации, принцип несовместимости, принцип контринтуитивного пове­дения, принцип множественности моделей, принцип осуществимости, принцип форми­рования законов, принцип рекуррентного объяснения, принцип минимаксного построе­ния моделей и др.

^ Тема 2. Элементы системного анализа в экологии и охране окружающей природной среды

Концепция экосистем по Ю. Одуму является главенствующей в современной экологии. Любая биосистема, включающая все совместно функционирующие организ­мы на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот ве­ществ между живой в неживой частями, представляет собой экосистему. Экосистема — основная функциональная единица в экологии. 1. Структура экосистемы

С точки зрения трофической структуры (от греч. trophe — питание) экосистему можно разделить на два яруса: 1) верхний автотрофный (самостоятельно питающий­ся) ярус, или «зеленый пояс», включающий растения или их части, содержащие хлоро­филл, где преобладают фиксация энергии света, использование простых неорганиче­ских соединений и накопление сложных органических соединений, и 2) нижний гете­ротрофный (питаемый другими) ярус, или «коричневый пояс» почв и осадков, разла­гающихся веществ, корней и т. д., в котором преобладают использование, трансформа­ция и разложение сложных соединений. С биологической точки зрения в составе эко­системы удобно выделять следующие компоненты: 1) неорганические вещества (С, N, С02, Н20 и др.), включающиеся в круговороты; 2) органические соединения (белки, уг­леводы, липиды, гумусовые вещества и т. д.), связывающие биотическую и абиотиче­скую части; 3) воздушную, водную и субстратную среду, включающую климатический режим и другие физические факторы; 4) продуцентов, автотрофных организмов, в ос­новном зеленые растения, которые могут производить пищу из простых неорганиче­ских веществ; 5) макроконсументов, или фаготрофов (от греч. phagos— пожиратель),— гетеротрофных организмов, в основном животных, питающихся други­ми организмами или частицами органического вещества; 6) микроконсументов, сапро-трофов (от греч. sapros — гнилой), деструкторов, или осмотрофов (от греч. osmos— толчок, давление),— гетеротрофных организмов, в основном бактерий и грибов, полу­чающих энергию либо путем разложения мертвых тканей, либо путем поглощения рас­творенного органического вещества, выделяющегося самопроизвольно или извлечен­ного сапротрофами из растений и других организмов.

Для функционирования экосистемы и поддержания ее структуры необходимо взаимодействие трех основных компонентов, а именно сообщества, потока энергии и

круговорота веществ.

2. Гипотеза однонаправленности потока энергии

^ ГИПОТЕЗА ОДНОНАПРАВЛЕННОСТИ ПОТОКА ЭНЕРГИИ - представление о потоке энергии через продуценты к консументам и редуцентам с падением величины потока на каждом трофическом уровне (в результате процессов жизнедеятельности). Часть поступающей солнечной энергии преобразуется сообществом и переходит на ка­чественно более высокую ступень, трансформируясь в органическое вещество, пред­ставляющее собой более концентрированную форму энергии, чем солнечный свет, но большая часть энергии деградирует, проходит через систему и покидает ее в виде низ­кокачественной тепловой энергии (тепловой сток).

Материя циркулирует в системе, а энергия — нет. Живые замкнутые термодина­мические системы невозможны. Все экосистемы, даже самая крупная — биосфера, яв­ляются открытыми системами: они должны получать и отдавать энергию. Поэтому в концептуально законченную экосистему входит среда на входе и среда на выходе и система, т. е. Экосистема =IE+S+OE.

? Вопросы к семинару ?

1) Экосистема и биогеоценоз. Основные сходства и различия этих понятий.

2) Основные виды и формы представления структур экосистем.

3) Гипотеза однонаправленности потока энергии.

^ Тема 3. Экология биосферы. Вещественные, энергетические и информационные процессы в экосистемах

Связь компонентов экосистемы осуществляется через три качественно разных группы процессов - преобразование и перемещение вещества, расходование энергии и ее накопление в связанной форме. Упорядочение этих процессов может рассматривать­ся как передача, накопление и перекодирование информации.

^ 1. Типы земного вещества

В.И. Вернадский (1926) выделил 7 типов вещества биосферы: живое вещество, биогенное вещество (каустобиолиты, известняки и т.д.), косное вещество (образуется процессами, в которых живые организмы не участвуют), биокосное вещество (создает­ся одновременно живыми организмами и процессами неживой природы), радиоактив­ное вещество, рассеянные атомы и вещество космического происхождения.

Центральное звено в концепции В.И. Вернадского о биосфере - представление о живом веществе. Живые организмы являются функцией биосферы и теснейшим обра­зом материально и энергетически с ней связаны, являются огромной геологической си­лой, ее определяющей. Количество энергии, заключенное в живом веществе равно 4,191021-4,19-1022 Дж (1018-1019 ккал). Значительная часть ее идет на образование в пределах биосферы новых минералов, вне биосферы неизвестных (граниты), а часть -захоранивается в виде самого органического вещества (залежи каустобиолитов, нефти, газа). То есть при участии живого вещества лучистая энергия Солнца медленно прони­кает в глубь планеты. Благодаря деятельности живых организмов образуются кора вы­ветривания и почва, формируется определенный химический состав подземных и по­верхностных вод, поддерживается баланс газов в атмосфере.

Живое вещество распределено в биосфере крайне неравномерно. В зависимости от занимаемой площади В.И. Вернадский различал жизненные пленки (прослеживают­ся на огромных расстояниях - планктонные сообщества поверхности океана) и сгуще­ния жизни (более локальные скопления - например, Саргассово море).

2. Основные экологические законы, связанные с веществом биосферы ^ ПРАВИЛА БЕЙЕРИНКА (Bejerinck): а) все есть всюду (бактерии - жизненная

пленка - развиваются повсюду, где есть условия для их существования; и б) среда от­бирает (организмы "отобраны средой" либо потому, что в данных условиях могут раз­виваться только эти организмы, либо потому, что они побеждают своих конкурентов).

^ ГИПОТЕЗА КОНСТАНТНОСТИВернадского - количество живого вещества био­сферы для данного геологического периода есть величина постоянная.

АКСИОМА БИОГЕННОЙ МИГРАЦИИ АТОМОВ Вернадского - миграция хими­ческих элементов на земной поверхности и в биосфере осуществляется или непосред­ственно при участии живого вещества, или протекает в среде, геохимические свойства которой обусловлены живым веществом.

^ ПРОПОРЦИЯ (УРАВНЕНИЕ) РЭДФИЛДА - соотношение атомов важнейших эле­ментов в биосфере имеет следующий вид: C:N:P = 100:15:1.

БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ Вернадского:



Рис. 4. Круговорот кислорода в природе



Рис. 5. Круговорот углерода в природе

1) "Биогенная ми­грация атомов химиче­ских элементов в био­сфере всегда стремится к максимальному своему проявлению".

2) "Эволюция видов в ходе геологического времени, приводящая к созданию форм жизни, устойчивых в биосфере, идет в направлении, уве­личивающем биогенную миграцию атомов био­сферы".

3) "В течение всего геологического времени, с криптозоя (докембрий), заселение планеты долж­но было быть максималь­но возможным для всего живого вещества, которое тогда существовало".

^ 3. Главные био­геохимические циклы биосферы

Самая существенная осо­бенность биосферы -биогенная миграция ато­мов химических элемен­тов (см. аксиому биоген­ной миграции атомов). Под биологическим кру­говоротом понимается по­ступление химических элементов их почвы и ат­мосферы в живые орга­низмы; превращение в них поступающих элементов в новые сложные соедине­ния и возвращение их в почву и атмосферу и в во­ду в процессе жизнедея­тельности с ежегодным спадом части органиче-



Рис. 6. Круговорот азота в природе

ского вещества или с полностью отмершими организмами, входящими в состав биогеоценоза.

Биогеохимический круговорот и биогеохи­мические связи суши, мо­ря, атмосферы, почвы, пресных вод и организмов весьма сложны. Каждый элемент или вещество имеет свою собственную структуру биогеохимиче­ского круговорота, отли­чающегося, по крайней мере в количественных деталях, от циркуляции всех других элементов.



Рис. 7. Круговорот урана (значения даны в %)

Все эти циклы, дополняемые циклами воздуха и воды, которые являются важной составной частью механизмов круговорота веществ, дают основание говорить о том, что локальные экосистемы земного шара образуют вместе единую мировую экосистему -биосферу. Имитационные модели основных биогеохимических циклов представлены на рисунках 4-7.

? Вопросы к семинару ?

1) Основные типы земного вещества и их характеристика. Живое вещество как ведущая сила эволюции земной природы.

2) Основные экологические законы, связанные с веществом биосферы: правила Бейеринка, гипотеза константности, биогеохимические принципы В.И. Вернадского, аксиома биогенной миграции атомов, уравнение Рэдфилда.

3) Система биомов, Гипотеза абиссальных сгущений жизни.

4) Круговороты вещества: большой и малый. Их особенности, скорости и функ­ции. Особенности круговоротов загрязняющих веществ.

5) Круговороты воды и кислорода.

6) Круговороты углерода и азота.

7) Круговороты фосфора, серы и урана.

^ 4. Термодинамика экосистем: закон энтропии

Экология изучает связь между светом и экологическими системами и способы превращения энергии внутри системы. Энергию определяют как способность произво­дить работу. Свойства энергии описываются следующими законами.

^ Первый закон термодинамики, или закон сохранения энергии, гласит, что энергия может переходить из одной формы в другую, но она не исчезает и не создается заново.

^ Второй закон термодинамики, или закон энтропии, формулируется по-разному, в частности таким образом: поскольку некоторая часть энергии всегда рассеивается в виде недоступной для использования тепловой энергии, эффективность самопроиз­вольного превращения кинетической энергии (например, света) в потенциальную (на­пример, энергию химических соединений протоплазмы) всегда меньше 100 %. Мера количества связанной энергии, которая становится недоступной для использования -энтропия (от греч. entropia - поворот, превращение). Этот термин также используется как мера изменения упорядоченности, которая происходит при деградации энергии.

Важнейшая термодинамическая характеристика организмов, экосистем и био­сферы в целом - способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т.е. состояние с низкой энтропией. И. Пригожин (1962) показал, что способность к самоорганизации и созданию новых структур встречается в системах, далеких от равновесия и обладающих хорошо развитыми «диссипативными струк­турами», откачивающими неупорядоченность.

Экосистемы и организмы представляют собой открытые неравновесные термо­динамические системы, постоянно обменивающиеся с окружающей средой энергией и веществом, уменьшая этим энтропию внутри себя, но увеличивая энтропию вовне в со­гласии с законами термодинамики.

Термин «энтропия» используется и в более широком смысле - для обозначения деградации различных материалов. Так, недавно выплавленная сталь - это низкоэнтро­пийное состояние железа, а ржавеющий кузов автомобиля - высокоэнтропийное. Соот­ветственно для «высокоэнтропийного» человеческого общества характерна деградация энергии, ржавеющая техника, лопающиеся водопроводные трубы и разрушаемая эрози­ей почва. Постоянные восстановительные работы - неизбежная плата за цивилизацию с высоким расходом энергии.

5. Экологические законы, связанные с энергетическими потоками биосферы ^ ПРИНЦИП ЛЕ ШАТАЛЬЕ-БРАУНА - при внешнем воздействии, выводящем

систему из состояния устойчивого равновесия, равновесие смещается в том направле­нии, в котором эффект внешнего воздействия ослабляется.

Следствием из принципа Ле Шаталъе - Брауна) является ЗАКОН ТОРМОЖЕ­НИЯ РАЗВИТИЯ - в период наибольших потенциальных темпов развития системы возникают максимальные тормозящие эффекты.

Принцип Ле Шаталье-Брауна применим в рамках классической физики для опи­сания процессов в закрытых системах (не получающих энергии извне); так как экоси­стемы — принципиально открытые системы (обмениваются энергией, веществом, информацией с окружающей средой), то для их описания более корректными выглядят представления теории нелинейных необратимых процессов. Для закрытых систем об­щим принципом является второе начало термодинамики, для открытых - ПРИНЦИП НЕРАВНОВЕСНОЙ ДИНАМИКИ ПРИГОЖИНА-ОНСАГЕРА - Неравновесность есть то, что порождает «порядок из хаоса». Если закрытые системы имеют одно состоя­ние равновесия, то открытые - несколько. Перейдя границу устойчивости система по­падает в критическое состояние, называемое точкой бифуркации. В этой точке даже небольшая флуктуация может вывести систему на иной путь эволюции и резко изме­нить ее структуру и поведение.

^ ПОСТУЛАТ МАКСИМУМА БИОГЕННОЙ ЭНЕРГИИ Вернадского-Бауэра - лю­бая экосистема, находясь в состоянии "устойчивого неравновесия" (т.е. динамического подвижного равновесия с окружающей средой) и эволюционно развиваясь, уве­личивает свое воздействие на среду.

^ ЗАКОН ПИРАМИДЫ ЧИСЕЛ Элтона (1927) - число индивидуумов в последова­тельности трофических уровней убывает и формирует пирамиду чисел.

ЗАКОНПИРАМИДЫ БИОМАСС (Одум, 1975). Пирамиды биомасс представляют более фундаментальный интерес, так как они дают "...картину общего влияния отноше­ний в пищевой цепи на экологическую группу как целое".

^ ЗАКОН ПИРАМИДЫ ПРОДУКТИВНОСТИ - более стабильная "пирамида", чем пирамида чисел или пирамида биомасс, которая в значительно большей степени отра­жает последовательность трофических уровней.

^ ПРАВИЛО ДЕСЯТИ ПРОЦЕНТОВ (пирамида энергий Станчинского) - средне-максимальный переход 10 % энергии (или вещества в энергетическом выражении) с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой, как правило, не ведет к неблагоприятным для экосистемы в целом и теряющего энергию трофического уров­ня последствиям.

^ АКСИОМА ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ АККУМУЛЯЦИИ ЭНЕРГИИ - часть прохо­дящей через экосистему энергии накапливается и временно "выключается" из общего энергетического потока.

^ ПРАВИЛО ОДНОГО ПРОЦЕНТА В.Г. Горшкова (1985) - изменение энергетики природной системы на 1%, как правило, выводит природную систему из равновесного (квазистационарного) состояния.

^ ПРИНЦИП МАКСИМИЗАЦИИ ЭНЕРГИИ Лотки-Одума-Пинкертона - в «сопер­ничестве» с другими экологическими объектами выживают (сохраняются) те из них, которые наилучшим образом способствуют поступлению энергии и используют мак­симальное ее количество наиболее эффективным способом. 6. Элементы биоэнергетики экосистем

Особая роль растительности в общей структуре живой природы связана с основ­ной функцией растительного покрова нашей планеты - аккумуляцией и превращением солнечной энергии в энергию химических связей органического вещества с последую­щей передачей ее тем компонентам экосистемы, которые не в состоянии самостоятельно фиксировать энергию Солнца.

Установлено, что к верхним слоям атмосферы Земли от Солнца приходят 1,94 кал/см2 в минуту, из которых биосферы достигает только около 0,9 кал/см2/мин, а по­верхности Земли - менее 0,3 кал/скг/мин. В средних широтах каждый гектар поверхно­сти планеты получает 9-10 кал/год. Однако верхний предел фиксации солнечной энер­гии растительность составляет всего 5 % от посылаемой Солнцем энергии.

Энергия в экосистеме на примере смешанного леса представлена на рисунке 8.



Рис. 8. Энергия в экосистеме на примере смешанного леса

Всякий источник энергии, уменьшающий затраты на само­поддержание экосистемы и уве­личивающий ту долю энергии, которая может перейти в про­дукцию, называется вспомога­тельным потоком энергии, или энергетической субсидией.

Фактор, который при од­них условиях среды или при одном уровне поступлений уве­личивает продуктивность, при других условиях среды или дру­гом уровне поступлений может способствовать утечкам энер­гии, уменьшая продуктивность (рисунок 9).

Обобщенная кривая, по­казывающая, как увеличенное поступление энергии или веще-

Рис. 9. Кривые субсидии и стресса ства может вывести систему из

диапазона обычного функцио­нирования (N). Если система может использовать этот излишек, то ее основные функции, например продуктивность, при умеренных уровнях повышения притока могут усилиться (эффект субсидии— Sub), но при дальнейшем увеличении притока эти функции на­чинают подавляться (эффект стресса — St). Если поступают ядовитые вещества, функ­ции подавляются и высока вероятность того, что сообщество заменится другим, более толерантным, или экосистема вообще погибнет. R — замещение, L — гибель.



^ 7. Концепция продуктивности

Одна из наиболее важных характеристик биоэнергетики фитоценозов - скорость фиксации и накопления органического вещества, характеризующая продуктивность растительных сообществ.

^ Первичная продуктивность экологической системы, сообщества или любой их части определяется как скорость, с которой лучистая энергия усваивается организмами-продуцентами в процессе фото- и хемосинтеза, накапливаясь в форме органических веществ. В процессе производства органического вещества выделяют четыре последо­вательных уровня:

1. ^ Валовая первичная продуктивность (валовый фотосинтез, общая ассимиляция) — это общая скорость фотосинтеза, включая те органические вещества, которые за время измерений были израсходованы на дыхание.

^ 2. Чистая первичная продуктивность (наблюдаемый фотосинтез, чистая ассими­ляция) — скорость накопления органического вещества в растительных тканях за выче­том того органического вещества, которое использовалось при дыхании растений за изучаемый период.

3. ^ Чистая продуктивность сообщества — скорость накопления органического вещества, не потребленного гетеротрофами за учетный период (за вегетационный пе­риод, год).

4. ^ Вторичная продуктивность - скорость накопления энергии на уровнях консу-ментов.

? Вопросы к семинару ?

1) Законы термодинамики в применение к природным (биосистемам, антропо­генным) системам.

2) Свойства закрытых и открытых систем. Принцип неравновесной термодина­мики Пригожина-Онсагера.

3) Элементы биоэнергетики экосистем. Концепция продуктивности.

4) Основные экологические законы, связанные с энергетическими потоками био­сферы: постулат максимума биогенной энергии, законы экологических пирамид, правило десяти процентов, правило одного процента, принцип максимизации энергии.

5) Концепция энергетической субсидии.

^ 8. Концепция информации

Понятие «информация» невозможно вывести из представлений, относящихся к миру вещей, информация - не материя и не энергия. Безуспешными оказались и по­пытки рассматривать информацию как третью ипостась материи, наряду с массой и энергией: такая точка зрения неизбежно приводит к выводу о «всюдности» информа­ции, весьма быстро приобретающему мистическую окраску. Поэтому определение ин­формации через описание форм ее проявления и ее свойств представл»лея вполне пра­вомочным. Формой проявления информации является оператор - необходимый компо­нент целенаправленного действия. Информация - совокупность приемов, правил или сведений, необходимых для построения оператора.

Прием, создание, хранение, передачу и использование информации называют элементарными информационными актами, а осуществление всей совокупности таких актов - информационным процессом. Совокупность механизмов, обеспечивающих пол­ное осуществление информационного процесса, называют информационной системой. Формально информационные системы можно подразделить на закрытые, способные только создавать, хранить и использовать свою информацию, и открытые, способные также ее воспринимать и передавать. Вне информационной системы информация мо­жет лишь сохраняться в виде записей на тех или иных физических, носителях, но не может быть ни принятой, ни переданной, ни использованной.

Первой ставшей нам известной информационной системой был человек. Специ­фическую для человека информацию, которой обмениваются люди при помощи устной

и письменной речи, обычно называют знанием (логическая информация).

Информацией называют также те сведения, которыми обмениваются между со­бой животные и которые, будучи восприняты, существенно влияют на их поведение. Это - поведенческая информация. Информационными системами, оперирующими с та­кой информацией, являются все многоклеточные животные, включая человека, и неко­торые одноклеточные.

Третий известный нам вид информации - генетическая - записана в нуклеиновых кислотах клеток последовательностью оснований и определяет фенотипические особен­ности всех без исключения живых существ. Специфическими для этой информации сис­темами являются все негенетические компоненты живых организмов.

^ Можно утверждать, что вне живой природы информации не существует.

Понятие «информация» несет в себе два оттенка. Во-первых, количественный ас­пект, игнорирующий смысл и значение сообщения. Предполагается, что различия сооб­щений связаны только с расположением символов в них и это расположение должно со­храниться при передаче информации. Этим аспектом занимается теория информации, основоположниками которой являются В.А. Котельников и К. Шеннон. Во-вторых, это смысловая оценка сообщения или, как его иногда называют семантический аспект ин­формации (развитие этого направления связано с именами Р. Карнапа и И. Бар-Хиллела).

Свойства информации:

- Фиксируемость. Информация может существовать только в зафиксированном состоянии. Можно полагать, что способов записи информации может существовать столько, сколько может быть способов ее считывания. Для фиксации информации можно использовать не менее двух различных знаков или букв.

- Инвариантность информации означает, что одна и та же информация, незави­симо от ее семантики, может быть «записана» на любом языке, любым алфавитом, т.е. системой знаков, наносимых любыми способами на любые носители.

- ^ Бренность информации. Поскольку информация всегда зафиксирована на ка­ком-либо физическом носителе, постольку сохранность и само существование инфор­мации целиком и полностью определяется судьбой ее носителя. Условием неограни­ченно-длительного существования информации из-за её бренности является только пе­риодическая ее репликация или, точнее, требование, чтобы скорость репликации была больше скорости ее деградации.

- Транслируемость - возможность быть переданной с одного носителя на другой, такой же или иной физической природы, в той же или иной системе записи.

- Когда скорость транслируемое™ превосходит скорость разрушения и гибели информации, это приводит к ее размножаемости. Следствием размножения информа­ции является ее мультипликативность, т.е. возможность одновременного существова­ния одной и той же информации в виде некоторого числа идентичных копий на одина­ковых или разных носителях.

- Изменяемость. Деформируемость физических носителей, а также ошибки при трансляции могут приводить не только к гибели информации, но и к ее изменениям.

- ^ Действенность информации может выявляться лишь в адекватной ей информа­ционной системе, - вне таковой любая информация абсолютно пассивна.

- Семантика информации может проявляться лишь одним путем - в специфике кодируемого ею оператора. Возможность быть использованной - в ее материализован­ном виде, т.е. в качестве оператора, - для достижения той или иной цели обусловливает

ценность информации.

- Полипотентность - любой оператор может быть использован для достижения разных целей. Из свойства полипотентности следует, что для чего-нибудь полезной может оказаться любая информация.

^ 9. Информация в растительных сообществах

Определение количества информации, которое передается и воспринимается объектами растительного сообщества, еще не дает полного представления о характере взаимодействия этих объектов. Действительно, два воздействия АВ и ВА несут одина-

ковое количество информации, но могут быть причиной различного поведения систе­мы, находящейся под воздействием. Важное значение имеет не только количественная оценка информации, но и ее качественная составляющая (в данном случае - порядок воздействия).

Возможные носители информации в растительных сообществах: 1) качестве информационных сигналов могут выступать различные лимитирующие факторы, 2) факторы, зависящие от плотности особей, 3) аллелохимические (аллелопатические) взаимодействия, 4) электромагнитные поля биологического происхождения.

10. Информационные поля животных

Информационные взаимодействия в животном мире, как и вещественно-энергетические, наиболее отчетливо проявляются на уровне популяции, как совокуп­ность внутри- и межпопуляционных информационных потоков. На популяционном же уровне процессы информации тесно связаны с динамикой плотности населения.

Количественная сторона информации сообщает животным о плотности населе­ния. Каждая особь является приемником информации и ее продуцентом. Эта информа­ция и вызывает ответную реакцию, направленную на восстановление оптимального уровня интенсивности сигнального биологического поля, а, следовательно, и опти­мального уровня численности.

По Н.П. Наумову, сигнальное биологическое поле - это упорядоченная совокуп­ность изменения организмами исходных физических и химических характеристик мест их обитания, выступающих как совокупность сигналов или система связей, сплачи­вающих животных в более или менее тесные группы с согласованным поведением. При конкретных экологических исследованиях сигнальное биологическое поле удобно рас­сматривать как информационную систему, имеющую три параметра:

- величина биологического поля выступает как нечто, организованное из элемен­тов объектов и событий среды, вовлеченных животным в процессе двигательной ак­тивности в сферу своей деятельности. Это пространственный параметр биологического сигнального поля;

- элементами «напряженности биологического поля» выступают уже не физические объекты и события среды, имеющие сигнальное значение для реагирующих на них осо­бей, а реакции особи на них.

- параметр «анизотропность биологического поля» подразумевает субсистему, ор­ганизованную одновременно из элементов физико-химической природы (объектов и со­бытий среды) и функциональных элементов (повторных реагирований на объекты и собы­тия среды сходной сигнальной природы, т.е. несущих одинаковый для воспринимающей его особи сигнал).

Сигнальные биологические поля имеют иерархическую организацию соответст­вующую системной организации живого надорганизменных уровней: индивидуальное (или элементарное) биологическое поле; групповое биологическое поле; общее сигналь­ное поле популяции; сигнальное поле коадаптивного комплекса экологически близких ви­дов; биоценотическое сигнальное поле.

^ 11. Информация и феномен жизни

Принципиальное отличие живых объектов от неживых состоит в той, что все жи­вые объекты способны осуществлять целенаправленные действия. Способность эта обу­словлена их организацией, особенности которой задаются кодирующей эту организацию информацией. Все живые объекты, по существу, - это информационные системы, кото­рые, попадая в подходящие условия, могут обеспечивать воспроизведение кодирующей их информации. Жизнь, таким образом, - это форма существования информации и ко­дируемых ею операторов, обеспечивающих возможность воспроизведения этой инфор­мации в подходящих для этого условиях внешней среды. Цель жизнедеятельности всех живых организмов - это воспроизведение кодирующей их информации.

В ходе эволюции жизни на Земле возникали информационные системы все большей степени сложности. ^ Феномен жизни и ее эволюцию можно интерпретировать как строго преемственный процесс возникновения и развития информации, постепенно,

по мере исчерпания емкости своих физических носителей, приобретавшей все новые формы: генетической, поведенческой и логической.

? Вопросы к семинару ?

1) Понятие информации, классификация информации, аспекты информации.

2) Основные свойства информации.

3) Информация и феномен жизни. Отличия живого от неживого, отличия чело­века от других живых организмов.

4) Информация в растительных сообществах.

5) Информационные поля животных.

Тема 4. Модели и моделирование в экологии

1. Модели

По мере развития науки и техники Человек все чаще сталкивается с необходимо­стью исследования объектов, прямое экспериментирование с которыми невозможно. В подобных ситуациях математическое моделирование и экспериментирование с систе­мами математических моделей, которые с определенной точностью воспроизводят (имитируют) реальность, становятся единственным возможным средством анализа.

Модель - упрощенное, «упакованное» знание, несущее вполне определенную и ограниченную информацию о том или ином предмете, явлении, отражающее те или иные его отдельные свойства. Это упрощение (огрубление) осуществляется путем соз­нательного удаления из системы ^некоторых элементов и связей, в результате мы по­лучаем подсистему Y1. С другой стороны, модель должна, в определенном смысле, верно отражать оригинал.

^ Стратегия моделирования заключается в попытке путем упрощения получить модель, свойства и поведение которой можно было бы эффективно изучать, но которая в то же время оставалась бы достаточно сходной с оригиналом, чтобы результаты этого изучения все же были применимы и к оригиналу. Обратный переход от модели Y к оригиналу называется интерпретацией модели.

Модель, какой бы язык она ни использовала, содержит не только ту информа­цию, которая послужила ее источником и основой, — в модели оказывается закодиро­ванными и новые знания, то, что люди раньше и не знали.

Цели построения моделей: 1) для определения общего направления исследований или для того, чтобы предварительно обрисовать контуры проблемы, подлежащие более детальному изучению; 2) для предсказания изменения системы во времени и в про­странстве.

Модели можно оценивать по нескольким основным свойствам:

1) Реалистичность - это степень, с которой математические утверждения моде­ли, будучи облечены в слова, соответствуют биологическим представлениям, которые они призваны отражать.

2) Точность - способность модели количественно предсказывать изменения и имитировать данные, на которых они основаны.

3) Общность - это диапазон приложимости модели, то есть число различных си­туаций, в которых модель может работать.

4) ^ Разрешающая способность - количество признаков системы, которые пытает­ся отразить модель.

2. Анатомия математических моделей

Следует выделять 4 основных компонента математических моделей:

1) системные переменные - это ряды чисел, которые используются для представ­ления состояния системы в любой момент времени. В любой момент времени экоси­стемы состоят из ряда компонентов (или блоков), для характеристики которых исполь­зуется одна или несколько системных переменных;

2) взаимоотношение (взаимодействие) между блоками описываются при помощи

функциональных зависимостей, обычно это либо математические формулы, либо урав­нения;

3) входы системы (или факторы), которые влияют на компоненты экосистемы, но не находятся под их влиянием описываются вынуждающими функциями;

4) константы математических моделей называются параметрами. Как параметры можно рассматривать и мало изменяющиеся переменные состояния. В свою очередь, па­раметры могут переходить в переменные, если они не удовлетворяют модели.

^ 3. Классификация моделей

В зависимости от особенностей системы-оригинала и задач исследования приме­няются самые разнообразные модели, которые целесообразно классифицировать по следующим признакам (рисунок 10).



Рис. 10. Схематическая классификация моделей

По типу реализации различаются реальные и знаковые модели. Реальная модель отражает существенные черты оригинала уже по самой природе своей физической реа­лизации (аквариум как модель природных водоемов).

^ Знаковая модель представляет собой условное описание системы-оригинала с помощью данного алфавита символов и операций над символами, в результате чего по­лучаются слова и предложения некоторого языка, которые с помощью определенного кода интерпретируются как образы некоторых свойств элементов системы-оригинала и связей между ними.

^ Концептуальная модель представляет собой несколько более формализованный и систематизированный вариант традиционного естественнонаучного описания изучае­мой экосистемы, состоящей из научного текста, сопровождаемого блок-схемой систе­мы, таблицами, графиками и прочим иллюстративным материалом.

При количественном изучении динамики экосистем гораздо более эффективны ме­тоды математического моделирования. Если найдено точное аналитическое выражение, позволяющее для любых входных функций и начальных условий непосредственно опре­делять значение переменных состояния в любой нужный момент времени, то модель принято называть аналитической. В то же время, если совокупность уравнений и нера­венств непротиворечива и полна, то нередко удается найти алгоритм численного решения этих уравнений на ЭВМ. Такие модели называются численными, или имитационными.

В зависимости от степени определенности предсказания модели делятся на детер­минированные и стохастические (вероятностные). В детерминированной модели зна-

чения переменных состоя­ния определяются одно­значно (с точностью до ошибок вычисления). Сто­хастическая модель для каждой переменной дает распределение возможных значений, характеризуемое такими вероятностными показателями. По характеру временного описания динамики пере­менных состояния разли­чаются дискретные и не­прерывные модели. Дис­кретная модель описывает поведение системы на фиксированной последо­вательности моментов вре­мени t0< ti < ...< /, < ...< tn, тогда как в непрерывной модели значения перемен­ных состояния могут быть рассчитаны для любой точки t рассматриваемого интервала.

Модели, в которых пространственное строе­ние экосистемы не рас­сматривается, принято на­зывать моделями с сосре­доточенными значениями (или точечными моделя­ми), в отличие от моделей с распределенными значе­ниями, в которых пере­менные состояния Xi зави­сят не только от времени, но и от пространственных координат (одной или нескольких).

^ 4. Общая схема системного подхода к изучению экосистем

Изучение экосистемы оказывается наиболее эффективным, когда все методы -наблюдение, эксперимент, моделирование, интегрируются в едином процессе экологи­ческого исследования на основе системного подхода.

Этапы изучения экосистем схематически показаны на рисунке 11.

^ 5. Факторы, действующие в экосистемах. Помехи в экосистемах Экологический фактор - одно из наиболее общих и чрезвычайно широких поня­тий экологии. Экологические факторы делятся на внешние (экзогенные) и внутренние {эндогенные) по отношению к данной экосистеме.

Второй распространенный классификационный принцип - это деление факторов на биотические и абиотические.

Широкое использование в экологической литературе находит классификация факторов в основном по отличительным свойствам экосистемы и внешней среды, спе­цифическое влияние которых они характеризуют (метеорологические (климатические), геологические, гидрологические, миграционные (биогеографические), антропогенные, эдафические, и биотические.



Рис. 11. Этапы изучения экосистем

Важным классификационным показателем служит характер временной динамики экологических факторов, в особенности наличие или отсутствие ее периодичности (су­точной, лунной, сезонной, многолетней).

Особая роль среди экологических факторов принадлежит суммативным (адди­тивным) факторам, характеризующим численности, биомассы или плотности популя­ций организмов, а также запасы или концентрации различных форм вещества и энер­гии, временные изменения которых подчиняются законам сохранения. Подобные фак­торы называются ресурсами (ресурсы тепла, влаги, органической и минеральной пи­щи). В отличие от них такие факторы, как интенсивность и спектральный состав радиа­ции, уровень шума, окислительно-восстановительный потенциал, скорость ветра или течения, размер и форма пищи и т. д., которые также сильно влияют на организмы, от­носятся к категории условий.

По степени воздействия на организмы экологические факторы далеко не равно­сильны, Вследствие этого в экосистемах разного типа некоторые факторы выделяются как наиболее существенные, или императивные.

^ 6. Пространство экологических факторов

Каждому экологическому фактору можно сопоставить математическую перемен­ную, принимающую значение на некоторой шкале. Чтобы охарактеризовать множество всевозможных комплексов экологических факторов, получающихся при различных зна­чениях каждого из них вводят понятие пространства экологических факторов - евкли­дово пространство, координаты которого сопоставлены ранжированным экологическим фактором. Для обозначения экологического пространства используют запись вида Е = {(xh х2, ..., х„, ...)}, означающую, что множество Е состоит из всевозможных последо­вательностей вида (xj, х2.....х„, ...).

Таким образом, каждой конкретной комбинации значений экологических факто­ров X] = Xi*. х2 = Х2*, ... , х„ = х„*, ... соответствует точка экологического пространства Е координатами (xi*, x2*,..., х„* ...).



Рис. 12. Биологическая кривая

Хотя число экологических факторов потен­циально неограниченно и, следовательно, беско­нечны размерность экологического пространства Е, в действительности удается вылепить конечное число факторов (п), с помощью которых можно объяснить состояние организма в данный момент. Остальные, не вошедшие в число указанных фак­торов, не оказывают определяющего воздействия на изучаемый показатель. Их влияние можно рас­сматривать как некоторый «экологический шум-», накладывающийся на действие императивных фак­торов. Это позволяет от пространства Е с беско­нечным числом измерений перейти к п-мерному подпространству Е„. Математически это можно за­писать следующим образом:

f (Xi, X2,..., X л, X n_i,...) = f (Хь Хг,..., Х„) + £„+1, где f (x) - функция отклика некоторого показателя жизнедеятельности особей рассматриваемой попу­ляции на экологические факторы; Хь Х2, ..., Х„ -экологические факторы, Е„+| - «экологический шум», вносящий незначительное возмущение в действие императивных факторов.

В типичных случаях график частной функции отклика на изменение фактора xs (i =1, ...п) имеет форму выпуклой кривой, монотонно возрастающей от минимального значения фактора х, (нижний пре­дел толерантности) до максимума (или плато мак-

симальных значений) при оптимальных значениях фактора, и монотонно убывающей, с приближением к максимальному значению (верхний предел толерантности) (рисунок 12). Интервал, ограниченный минимальным и максимальным значениями i-

того фактора, называется интервалом толерантности по данному фактору, а точка (или интервал), в которой достигается максимальное значение показателя, называется точ­кой (интервалом или зоной) оптимума по данному фактору. Виды, имеющие узкий ин­тервал толерантности, называются стеноэками, а виды с широким интервалом толерант­ности - эвриэками по данному фактору.

^ 7. Основные представления о скоростях роста популяции

Скорость характеризует быстроту изменения чего-либо во времени. Так, число особей, родившихся за год, — это скорость рождаемости. Если N представляет собой число организмов, a t — время, то ДМ - изменение числа организмов, AN /At = средняя скорость изменения числа организмов за определенное время.

Часто необходимо знать не только среднюю скорость, но и теоретическую мгно­венную скорость в тот или иной момент времени; иными словами, такую скорость, ко­гда At стремится к нулю. В математическом анализе в тех случаях, когда рассмат­ривают мгновенную скорость, Л заменяют буквой d. В этом случае предыдущее выра­жение приобретает вид: dNIdt = скорость изменения числа организмов за единицу вре­мени в некоторый момент, dNI(Ndt) = скорость изменения числа организмов в расчете на 1 особь в единицу времени в некоторый момент.

Если среда не налагает никаких ограничений (пространство, пища и другие орга­низмы не оказывают лимитирующего действия), удельная скорость роста (скорость роста популяции в расчете на 1 особь) для данных условий становится постоянной и максимальной. Значение скорости роста в этих благоприятных для популяции условиях представляет собой единственный показатель наследственно обусловленной спо­собности популяции к росту. Этот показатель обозначают символом г.

dN/dt = rN;r = dNI(Ndt).

Параметр г можно рассматривать как коэффициент мгновенного роста популя­ции. Когда устанавливается стационарное и стабильное возрастное распределение, удельную скорость роста называют внутренней скоростью естественного роста или Гтт- Максимальное значение г часто называют биотическим или репродуктивным по­тенциалом. Разницу между биотическим потенциалом и скоростью роста, наблюдае­мой в реальных полевых или лабораторных условиях, часто используют как меру со­противления среды, которая характеризует сумму всех лимитирующих факторов сре­ды, препятствующих реализации биотического потенциала.

^ 8. Кривые роста популяции. Характер увеличения численности популяции мо­жет быть различным, и в связи с этим выделяют различные типы роста популяции. По форме кривых роста можно выделить два основных типа: рост, описываемый J-образной и S-образной, или сигмоидной, кривой. В соответствии с особенностями раз­ных организмов и условий среды эти кривые могут усложняться, модифицироваться или сочетаться различным образом. При J-образной кривой плотность быстро возраста­ет по экспоненте, но затем, когда начинают действовать сопротивление среды или дру­гой лимитирующий фактор (обычно более или менее резко),'рост быстро прекращается. Этот тип роста описывается экспоненциальным уравнением: dN/dt = rN.

При описываемом сигмоидной кривой типе роста популяция вначале увеличива­ется медленно (фаза положительного ускорения или становления), затем быстрее (воз­можно, приближаясь к логарифмической фазе), но вскоре под влиянием сопротивления среды рост постепенно замедляется (фаза отрицательного ускорения); в конце концов будет достигнуто равновесие, которое и сохраняется. Такой w, роста можно описать

логистическим уравнением:

Верхний предел увеличениячисленности популяции, соответствующий констан­те К, называется верхней асимптотой сигмоидной кривой. Ее называют также преде-

лом роста. При J-образном типе роста равновесие не достигается.

^ МОДЕЛЬ ЭКСПОНЕНЦИАЛЬНОГО РОСТА Мальтуса - одна из первых моделей динамики роста популяций, предложенная Т. Мальтусом (Т. Maltus) в 1799 г., в рамках которой динамика численности или плотности популяции N(t) описывается уравнением:

dN/dt = (B-D)- N, или N(t) = N0 ■ exp(r ■ t), где В - коэффициент рождаемости; D - коэффициент смертности популяции, г = В -D (скорость роста популяции; подчеркнем, что для экспоненциального роста г = const).

^ МОДЕЛЬ ОГРАНИЧЕННОГО РОСТА ПОПУЛЯЦИИ в 1825 г. предложил Б. Гомпертц (B.Gomperz), введя в уравнение Мальтуса следующую зависимость для раз­ницы между коэффициентами рождаемости и смертности:

r(N) = rln(N/K)/lnK, где К- предельное значение характеристики популяции, которое может быть достигну­то при ее росте (г = const > 0).

^ МОДЕЛЬ ЛОГИСТИЧЕСКОГО РОСТА Ферхюльста - Пирла Эмпирические ис­следования роста целого ряда популяций показали что «насыщение» (достижение по­рогового значения К) происходит гораздо раньше, чем это следует из модели Гомперт-ца. Модель Ферхюльста-Пирла - уравнение динамики численности или плотности по­пуляции при условии ограниченного роста

r(N) = r -(K-N)/Кили r(N) = (a-b- N). где а = r,b = г/К > 0 - параметры линейной зависимости г от N.

Уравнение Ферхюльста-Пирла может быть записано и в более общем виде (не только линейная зависимость г от N).

HN) = r-[l-(9(N)L где cp(N) - зависимость интенсивности лимитирования от численности или плотности популяции. Логистическое уравнение с такой функцией (ср (N) иногда называют ^ ОБОБЩЕННЫМ УРАВНЕНИЕМ РОСТА Ричардса. 9. Моделирование динамики сообществ

МОДЕЛИ С ЗАПАЗДЫВАНИЕМ - класс аналитических моделей, учитывающих наблюдающееся практически в каждой популяции запаздывание реакции организмов (рост смертности или замедление размножения) на изменения факторов окружающей среды. С учетом запаздывания в воспроизводстве потомства уравнение логистического роста примет следующий вид:

dN(t) /dt = r-N(t)- [K-N(t - t)J /К, где dN(t)/dt - скорость изменения численности в момент времени t N(t) численность по­пуляции в момент времени t, N(t - т) - численность популяции в момент времени (t - т). МОДЕЛЬ КОНКУРЕНЦИИ Лотки-Вольтерра dNj/dt = n-Nr [(K,-N,-a,2-N2)/Ki] dN2/dt = r2-N2- [(K2 -N2-a21 • N,)/K2] и ^ МОДЕЛЬ СИСТЕМЫ «ХИЩНИК-ЖЕРТВА» dN/dt = N,- (r, - b-N2) dN2/dt = N2-(hb-N,-m), где N,{t) - плотность популяций i в момент времени t (в системе «хищник-жертва» i = 1 - «жертва»; i = 2 - «хищник») г, - скорость экспоненциального роста популяций; А", -максимально допустимая плотность популяции (емкость экологической ниши); а$ - ко­эффициенты конкуренции; m - коэффициент естественной смертности хищников Ь -коэффициент хищничества к < 1 - доля энергии содержащейся в биомассе жертвы ко­торую хищник расходует на воспроизводство

^ МОДЕЛЬ ТОМА И ДЖЕРРИ Маргалефа - представления о параллельном коэво-люционном развитии системы с сопоставимым уровнем организации хищника и жерт­вы: «как хищник, так и жертвы оказываются включенными в эволюционный процесс, ведущий к увеличению размеров всех его участников. Во всех описанных до сих пор случаях взаимодействующие популяции животных и растений длительное время эво­люционировали совместно и, таким образом, выработали стратегии не только для вы­живания, но и для взаимной выгоды.



Рис. 13. Модели фундаментальной ниши Хатчин­сона: а - двумерная экологическая ниша; b - трех­мерная экологическая ниша

^ 10. Модель фундаментальной ниши

МОДЕЛЬ МНОГОМЕР­НОЙ (ФУНДАМЕНТАЛЬНОЙ) НИШИ Хатчинсона - пред­ставление фундаментальной ниши как некоторого ги­перобъема в и-мерном про­странстве абиотических и био­тических факторов. Если на не­зависимых осях-факторах от­ложить границы толерантности рассматриваемого организма (популяции) по отношению к этим факторам и восстановить из этих точек перпендикуляры то ограниченное ими простран­ство и будет определять гипе­робъем экологической ниши данного организма (популяции). На рисунке 13 даны схе­мы представления двумерной и трехмерной экологических ниш.

^ Гомогенность пространства экологической ниши неодинакова, т.к. распределение вида вдоль градиентов среды колоколовидно. Иными словами, «...в пределах гиперобъема ниши существуют зоны, различающиеся по вероятности выживания в них». К тому же оси не могут быть независимы из-за совокупного действия природных факторов. Учет этого приводит к представлениям о «сферической» форме экологической ниши. В пер­вом случае мы можем говорить о фундаментальной экологической нише, во втором - о реализованной.

^ 11. Модель островной биогеографии Мак-Артура и Уилсона

В простейшей фор­мулировке теория ост­ровной биогеографии со­стоит в том, что число видов на острове опреде­ляется равновесием меж­ду иммиграцией новых видов и вымиранием уже существующих. На ри­сунке 14 показаны четыре точки равновесия, соот­ветствующие 1) неболь­шому удаленному остро­ву, на котором предска­зывается существование немногих видов; 2) боль­шому, близкому к мате­рику острову, который должен быть населен большим числом видов; 3) большой удаленный остров и 4) небольшой

близкий остров занимают промежуточное положение в отношении видового богатства.

Теория островной биогеографии дает основу для планирования резерватов, пред­назначенных для сохранения природного разнообразия.



Рис. 14. Теория островной биогеографии. Число видов на острове определяется равновесием между скоростя­ми иммиграции и вымирания. Показаны четыре точки равновесия.

? Вопросы к семинару ?

1) Модели и моделирование в экологии, анатомия математических моделей.

2) Классификация моделей.

3) Общая схема системного подхода к изучению экосистем.

4) Факторы, действующие в экосистемах. Помехи в экосистемах.

5) Пространство экологических факторов.

6) Основные представления о скоростях роста популяции. Внутренняя скорость ес­тественного роста.

7) Кривые роста популяции.

8) Моделирование динамики сообществ.

9) Модель многомерной экологической ниши Хатчинсона.

10) Модель островной биогеографии и ее прикладное значение.


metodicheskie-ukazaniya-i-kontrolnie-zadaniya-dlya-studentov-1-2-kursov-zaochnoj-formi-obucheniya-po-specialnosti-ekonomika-i-upravlenie-na-predpriyatiyah-himicheskoj-promishlennosti.html
metodicheskie-ukazaniya-i-kontrolnie-zadaniya-dlya-studentov-1-kursa-zheleznodorozhnih-specialnostej-zaochnoj-formi-obucheniya-stranica-3.html
metodicheskie-ukazaniya-i-kontrolnie-zadaniya-dlya-studentov-4-kursa-zaochnogo-otdeleniya-specialnosti-260502.html
metodicheskie-ukazaniya-i-kontrolnie-zadaniya-dlya-studentov-fakulteta-zaochnogo-socialno-ekonomicheskogo-obrazovaniya-murmansk.html
metodicheskie-ukazaniya-i-kontrolnie-zadaniya-dlya-studentov-specialnosti-040101-65-socialnaya-rabota-zaochnoj-formi-obucheniya.html
metodicheskie-ukazaniya-i-kontrolnie-zadaniya-dlya-studentov-specialnosti-230101-vichislitelnie-mashini-sistemi-kompleksi-i-seti-zaochnoj-formi-obucheniya.html
  • crib.bystrickaya.ru/k-k-andreev-voprosi-k-kollokviumu.html
  • uchebnik.bystrickaya.ru/v-yugre-budut-uvelicheni-viplati-postradavshim-na-proizvodstve.html
  • esse.bystrickaya.ru/rabochaya-programma-po-discipline-teoriya-gosudarstva-i-prava-dlya-specialnosti-030501-yurisprudenciya-kafedra-prava.html
  • school.bystrickaya.ru/karl-gustav-yung-karl-gustav-yung.html
  • laboratornaya.bystrickaya.ru/razdel-4-obrazci-form-i-dokumentov-dlya-zapolneniya-uchastnikami-razmesheniya-zakaza-dokumentaciya-ob-aukcione-otkritij-aukcion.html
  • spur.bystrickaya.ru/kodeks-buhgalterov-i-auditorov-uchebno-metodicheskij-kompleks-rabochaya-programma-dlya-studentov-ochnoj-formi-obucheniya-napravleniya-080100-62-ekonomika.html
  • essay.bystrickaya.ru/d-hvatkovo-nauchno-issledovatelskaya-rabota-po-podgotovke-dokumenta-territorialnogo-planirovaniya-shema-territorialnogo.html
  • spur.bystrickaya.ru/kratkij-slovar-parallelizmov-stranica-5.html
  • college.bystrickaya.ru/1-religiya-ee-rol-v-zhizni-sovremennogo-obshestva-stranica-4.html
  • institute.bystrickaya.ru/generalnij-plan-p-berezovka-krasnoyarskogo-kraya-tom-stranica-56.html
  • testyi.bystrickaya.ru/4soderzhanie-kursa-uchebno-metodicheskij-kompleks-po-discipline-matematika-nazvanie.html
  • reading.bystrickaya.ru/mandelshtam-n-ya-vospominaniya-m-soglasie-1999-ss-i-xx-7-231-stranica-36.html
  • credit.bystrickaya.ru/pechatnaya-elektronika-na-baze-roll-to-roll-tehnologii-tehnologicheskoj-platformi.html
  • essay.bystrickaya.ru/cena-kontrakta-i-poryadok-raschetov-proekt-razrabotan-ano-soyuzekspertiza.html
  • knowledge.bystrickaya.ru/metodicheskie-ukazaniya-k-vipolneniyu-prakticheskoj-zadachi-zadanie-4-programma-metodicheskie-ukazaniya-i-kontrolnie.html
  • control.bystrickaya.ru/budushee-rossii-chast-4.html
  • composition.bystrickaya.ru/plani-seminarskih-zanyatij-po-kursu-makroekonomik-a-chast-p.html
  • urok.bystrickaya.ru/preemstvennost-nachalnoj-i-osnovnoj-shkoli-osnovnaya-obrazovatelnaya-programma-nachalnogo-obshego-obrazovaniya-mou-komarovskoj-sosh.html
  • crib.bystrickaya.ru/izvestiya-moskva-n021-922009-arabov-pavel-gaz-dlya-evropi-podesheveet-v-poltora-raza.html
  • university.bystrickaya.ru/glava-9svoenravie-u-cigan-moj-koronovannij-poklonnik-debyut-v-kabare-maskaradi-burnoe-obyasnenie-s-otcom.html
  • literature.bystrickaya.ru/chto-takoe-yumor-i-pochemu-on-razvilsya-kak-populyarnij-zhanr-v-russkoj-literature-nachala-hh-veka-stranica-13.html
  • prepodavatel.bystrickaya.ru/tema-6-prestupleniya-protiv-konstitucionnih-prav-i-svobod-cheloveka-i-grazhdanina.html
  • assessments.bystrickaya.ru/bibliograficheskij-ukazatel-kemerovo-2005.html
  • predmet.bystrickaya.ru/s-nailuchshimi-pozhelaniyami-yavno-vizivayushee-nazvanie-knigi-konechno-mozhet-zadet-vas-no-novogo-v-etom-pravo-zhe.html
  • laboratornaya.bystrickaya.ru/razdel-3-grammatika-i-leksika-miheeva-i-v-anglijskij-yazik-xi-klass-uchebnik-dlya-shkol-s-uglublennim-izucheniem.html
  • literatura.bystrickaya.ru/s-1-glava.html
  • kolledzh.bystrickaya.ru/9-1031-129--9-literaturi.html
  • assessments.bystrickaya.ru/deutsche-welle-04042011-narushenij-na-viborah-ne-zamecheno-vpechatleniya-nemeckogo-nablyudatelya-v-kazahstane.html
  • tetrad.bystrickaya.ru/vistuplenie-zaveduyushego-otdelom-pravovogo-i-kadrovogo-obespecheniya-ksp-sk-o-o-gorha.html
  • paragraf.bystrickaya.ru/yahta-na-meli-izdanie-2-e-pererabotannoe-i-dopolnennoe.html
  • tests.bystrickaya.ru/laboratornij-praktikum.html
  • student.bystrickaya.ru/1-lekciya-predposilki-i-osnovnie-napravleniya-razvitiya-menedzhmenta-v-sfere-informacionnoj-bezopasnosti-2.html
  • assessments.bystrickaya.ru/bezborodov-ma-magistrant-konferencii-nauchnaya-konferenciya-professorsko-prepodavatelskogo-sostava-aspirantov-i-soiskatelej.html
  • thesis.bystrickaya.ru/poza-i-zhesti-privivka-ot-stressa-kak-stat-hozyainom-svoej-zhizni.html
  • learn.bystrickaya.ru/filosofskie-idei-lyudviga-stranica-19.html
  • © bystrickaya.ru
    Мобильный рефератник - для мобильных людей.